власенко а.н.
перспективы исследования вопросов доместикации собаки
и породообразования на популяции
аборигенных пород северного вьетнама
изучая вопросы первичного породообразования (методами примитивной народной селекции), следует учитывать общие закономерности изменения фенотипа собак в процессе доместикации. эксперименты академика беляева на чернобурых лисах показывают, что фенотипические признаки доместикации (пегость, вислоухость, изменения формы хвоста, структуры шерстного покрова и т.д.) проявляются спонтанно при систематической селекции животных на большую лояльность их к человеку. механизмы дестабилизирующего отбора, приводящие к возникновению указанных признаков, на наш взгляд, ещё требуют глубокого исследования, но несомненно то, что указанная селекция по поведенческим признакам влечёт за собой сдвиг нормы реакции в регуляторных цепочках гомеостаза (прежде всего – в гормональной регуляции) и приводит, в итоге, к перестройке генома.
одомашнивание собаки, уже на ранней его фазе, обусловливало, таким образом, появление новых фенотипических признаков, а примитивная селекция стабилизировала их в ряду генераций потомства, делая отличительными чертами популяций в целом.
нам видятся два основных принципа направленного селективного отбора по экстерьеру, сознательно или неосознанно использовавшихся в процессе доместикации собаки, в зависимости от того, с какой целью собак содержали. первый вариант относится к случаю, когда собака применялась в качестве охотничьей или сторожевой. здесь, при сохранении достаточно крупных размеров, требовалось закрепить в её фенотипе настолько броско выраженные новые экстерьерные признаки, чтобы возможно было мгновенно, на расстоянии, в условиях недостаточной видимости отличать её от дикого зверя. к числу таких признаков относятся: несвойственный диким животным яркий или контрастный окрас; высоко носимый серповидный, а лучше – согнутый в кольцо хвост или же куцехвостость; висячие уши; там, где позволяют средовые условия, - длинная или косматая шерсть. выбор комплекса признаков зависит, большей частью, от сцепленности тех или иных из них с пользовательскими качествами, жизнестойкостью, приспособленностью к данным средовым условиям.
другой вариант более подходит к случаю, когда собака рассматривается, в основном, в качестве съестного резерва, и у неё культивируются черты, выгодные при содержании животного, предназначенного для использования в пищу. в этом случае выгодным будет закрепление в фенотипе комплекса инфантильных признаков. инфантилизм в поведении проявляется сильно выраженной зависимостью от старших членов социума (стало быть, и от хозяина), уменьшением границ индивидуального участка (и, естественно, меньшей склонностью к бродяжничеству). в физиологии – быстрым завершением физического развития и, как следствие, половым созреванием и возможностью получения полноценного приплода в более ранние сроки. в конституции и экстерьере инфантилизм выражается характерными изменениями в строении головы (укороченная и вздёрнутая морда, резко выраженный переход ото лба к морде, выпуклый лоб), уменьшением роста. небольшой рост означает, что собаке для полноценного развития требуется меньшее количество наиболее ценных продуктов питания, а период, когда дефицит питания приводит к нарушениям развития (и, стало быть, болезням) значительно сокращается. подобные собаки оказываются более приспособленными к питанию низкокачественной пищей, отбросами, удовлетворяя значительную часть своих пищевых потребностей за счёт копрофагии (см. коппингер л. и р. «собаки: новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак»). впрочем, есть и другие экономические и даже гастрономические выгоды от использования в пищу небольших собак, сравнительно с крупными.
таким образом, даже при данном, весьма специфическом отношении к собаке решающую роль в изменении её внешних форм играет селекция по поведению, в данном случае – по инфантильности.
используя собак одной популяции (имеющей наследственно стабилизированные определённые признаки доместикации) для различных целей (ловля мелкой живности, травля крупных зверей, охрана территории и т.д.), люди уловили связь между общими конституциональными и экстерьерными признаками и способностями собак к той или иной работе. на этом этапе селекция могла носить уже осознанный характер. последствия её проявляются в существовании своего рода гомологических рядов в разных по происхождению группах пород (когда в группе с одинаковым закреплённым комплексом доместикационных признаков имеются обособленно разводимые типы - различных размеров и конституции, предназначенные для исполнения различных видов работы). собственно, здесь мы можем говорить уже о начале породного разведения как такового, хотя высокой специализации породы достигают не сразу.
следующим этапом селекции по экстерьеру для пользовательных пород (охотничьих, сторожевых, пастушьих, ездовых) является отбор по приметам. сохраняя преимущественно молодняк, имеющий особо выраженные черты внешнего сходства с наиболее успешными в работе собаками, люди иногда, случайным образом, вели отбор по экстерьерным признакам, действительно сцепленным с желательными поведенческими или физическими качествами в данной популяции или породе. в дальнейшем, приобретая всё большую выраженность, вплоть до утрированности, эти признаки стали параметрами породной принадлежности (власенко а. «породы собак средней азии»). нужно учитывать, что иногда желательным признаком (приметой) могло быть отсутствие тех или иных распространённых в данной популяции признаков доместикации. судя по облику различных подтипов (отродий) собак промысловых аборигенных пород, народности и племена, живущие в непосредственной близости друг от друга и занимающиеся охотничьим промыслом в одних и тех же угодьях (т.е. конкурирующие друг с другом за пищевые ресурсы на спорных территориях), предпочитали держать собак, непохожих по броским отличительным признакам на собак соседних племён.
разумеется, в некоторых случаях экстерьерные признаки могли закрепиться в породах и вследствие эффекта «бутылочного горлышка» (например, после эпизоотий, голода, природных катаклизмов).
таким образом, аборигенная пользовательная порода собак, сформировавшаяся путём примитивной народной селекции, имеет:
- характерный комплекс доместикационных признаков;
- общие конституциональные и экстерьерные признаки, соответствующие предназначению той или иной породы, степени её специализации;
- в некоторых случаях – специфические детали экстерьера, являющиеся наследственными, специально закреплёнными приметами или случайно закрепившимися признаками.
наличие же в аборигенной породе значительно выраженных признаков инфантилизма свидетельствует о том, что она на этапе выведения предназначалась для использования в пищу.
чем менее специализирована аборигенная порода, тем ярче в ней представлены внутрипородные (основные) и шире - промежуточные типы, образующие вариационный ряд по конституциональным и экстерьерным признакам согласно вполне определённой закономерности. число внутрипородных типов не бесконечно, обычно оно колеблется от 3 до 5. как правило, крайние в вариационном ряду типы являются переходными между породами общего происхождения либо приближаются к той или иной предковой форме. при переходе к заводскому (культурному) разведению, в качестве ориентира выбирается, обычно, тип с наиболее выраженной породной спецификой. снижение селекционных критериев по функциональным характеристикам приводит к формированию заводского поголовья с экстремально выраженными специфическими экстерьерными и конституциональными признаками, далеко отстоящего от исходной аборигенной породы. в заводской породе формируется собственный, новый вариационный ряд внутрипородных и переходных типов. кроме того, не так уж редко, в заводском разведении ради получения экстремальных габитуальных характеристик применяют и метизацию с другими породами. поэтому вопросы первичного породообразования на примере заводских пород рассматривать крайне сложно. при оценке же аборигенного поголовья известную трудность представляет разграничение переходных типов и метизированных форм, особенно при панмиксии и наличии на данной территории не только собак различных аборигенных, но и привозных пород, тем более что метисы могут составлять значительную часть поголовья. в этих условиях для дифференцировки аборигенных пород и установления границ их нормальной вариативной изменчивости требуется сравнивать составы местных популяций на всей территории естественного распространения данных пород. если в какой-либо из популяций одна из предполагаемых пород многочисленно представлена в отсутствие другой (и, соответственно, без промежуточных между ними вариантов), то это признаётся достаточным основанием, чтобы считать их отдельными породами, а не далеко отстоящими друг от друга типами одной породы. соответственно, промежуточные варианты рассматриваются уже как метисы двух пород, а не как внутрипородные типы. с другой стороны, некоторые устойчивые внутрипородные типы, несомненно, образованы вследствие метизации с другими аборигенными породами. но их следует считать внутрипородными типами, если их представители присутствуют в различных популяциях, там, где не встречаются собаки пород, при метизации с которыми образованы данные типы.
в ходе экспедиции, организованной совместным российско-вьетнамским тропическим центром, по северным провинциям вьетнама с целью изучения таксономического разнообразия аборигенных пород собак, нами отмечен ряд удивительных фактов:
1. на очень ограниченной территории (укладывающейся в треугольник со сторонами длиной около 250 км) обнаружено до 15 наследственно устойчивых типов (аборигенных пород) собак, многие из которых по экстерьерным и конституциональным признакам абсолютно идентичны давно известным в мире породам (или их исходным типам), при том, что районы традиционного разведения этих аналогов отдалены от обследованных нами районов на тысячи километров.
2. если рассматривать поголовье северо-вьетнамских аборигенных собак в целом, то в нём присутствуют абсолютно все первичные морфологические признаки доместикации, хотя каждой породе в отдельности присущ собственный, чётко ограниченный комплекс доместикационных признаков, а особи одной из пород (большой индокитайский динго) таких признаков зачастую не имеют вообще.
судя по габитуальным характеристикам, обнаруженные породы изначально имели самое разное предназначение (неспециализированные охотничьи, сторожевые, использовавшиеся в пищу).
3. большую часть пород можно объединить в группы родственного происхождения, в которых отчётливо просматриваются переходные типы и предковые морфы.
4. некоторые породы (например, вьет-динго) включают в себя хорошо выраженные прототипы сразу нескольких известных пород, относящихся к регионам, географически отдалённым и от индокитая, и друг от друга.
уникальная совокупность перечисленных фактов наталкивает на мысль о том, что мы имеем дело не только с древним центром породообразования и иррадиации пород, но и, вероятно, с одним из очагов доместикации собаки.
сопоставляя результаты наших исследований со сведениями, известными из других областей науки, мы пришли к заключению, что некоторые аборигенные породы собак вьетнама, вероятно, могут считаться древнейшими из ныне существующих в мире. так, например, известно, что заселение камчатки предками эскимосов, выходцами с юга, произошло около 10-11 тыс. лет назад. учитывая чрезвычайную степень сходства внешних морфологических показателей северных ездовых собак и про-лаек вьетнама, мы можем обоснованно предполагать, что собак данной морфы переселенцы привели с прежней родины. т.е. у нас есть косвенное подтверждение огромной древности вьетнамских про-лаек, сохранивших неизменёнными свои экстерьерные качества на протяжении многих тысяч лет.
что же касается большого индокитайского динго, то не исключено, что эта порода вообще является первой в истории человечества. но определение её возраста пока представляется весьма затруднительным. древнейшие останки динго в австралии датируются 1,5 тыс. лет до н.э., а возраст самого древнего черепа, найденного во вьетнаме, составляет 5,5 тыс. лет. согласно последним результатам молекулярно-генетических анализов, динго попал в австралию 6 тыс. лет назад. однако при исследовании днк для сравнения брались дингообразные собаки южного китая и тайваня, на том основании, что из этого региона австронезийские народы заселяли австралию. с нашей же точки зрения, дингообразные собаки указанного региона относятся к морфам, производным от большого индокитайского динго, и потому, с высокой степенью вероятности, попали в южный китай и на тайвань с территории индокитая. соответственно, возраст большого индокитайского динго как породы может значительно превосходить возраст китайской и тайваньской разновидностей, тем более что у нас имеются основания считать его одним из предков вьетнамских про-лаек.
большой индокитайский динго обладает значительным внешним сходством с основным (неметизированным) породным типом австралийского динго. у австралийского динго отчасти проявляются экстерьерные признаки, свойственные породе, производной от большого индокитайского динго, которую мы условно назвали «вьет-динго».
заслуживает внимания следующий момент в сравнении типологических данных австралийского и индокитайского динго. австралийский динго, испытав вторичное одичание, на протяжении тысяч лет, вплоть до последних десятилетий, когда он подвергся метизации с бродячими собаками, потомками европейских и американских пород, сохранил (или же приобрёл вновь) стабильные морфометрические характеристики, практически идентичные с таковыми у большого индокитайского динго. при изоляции и диком образе жизни, у австралийского динго не проявилось морфологических признаков «более дикого типа» (черт сходства с волком или шакалом) сверх норм обычной вариативной изменчивости, равно характерной и для большого индокитайского динго.
с другой стороны, большой индокитайский динго, дав начало ряду вьетнамских пород, сам сохранил экстерьерную однотипность (даже большую, чем у своего одичавшего австралийского потомка), хотя и заметно отличается от него поведенческими характеристиками. подвергаясь отбору по поведению, большой индокитайский динго должен был испытывать на себе действие дестабилизирующего отбора, но при этом не претерпел изменений линейных размеров, конституции и экстерьера.
исходя из этого, резонным будет предположение, что большой индокитайский динго сохраняет в неизменённом виде весь комплекс морфологических признаков своего дикого предка, который, стало быть, не является ни волком, ни шакалом.
большой индокитайский динго не претерпел внешних изменений, по-видимому, потому, что при его доместикации не потребовалась селекция на большую лояльность к человеку, а потребовалась лишь социализация на человека. другими словами, уровень внутривидовых социальных отношений и нормы поведенческих реакций динго сами по себе уже делали его «готовой к одомашниванию» собакой
таким образом, разрешается известная дилемма между тем, что, с одной стороны, по всем косвенным признакам, территория индокитая является одним из центров доместикации собаки, и тем, что, с другой стороны, на данной территории не было обнаружено ископаемых останков волка.
однако, при рассмотрении вариационных рядов изменчивости аборигенных собак вьетнама, нам не удалось по экспедиционным материалам обнаружить вполне определённый «промежуточный» тип, на первый взгляд напоминающий красного волка, который должен быть закономерно характерен для ряда пород (про-шакхи, про-акита, про-лайка) при возведении их генеалогии к большому индокитайскому динго. указанный тип обладает довольно легко прогнозируемыми признаками, отчасти проявляющимися в экстерьере метисов от скрещивания этих аборигенных пород между собой. однако нам не удалось найти представителей данного типа среди предположительных метисов этих пород с большим индокитайским динго, хотя именно в данном сочетании, при возвратном скрещивании, следует ожидать появления значительного количества носителей указанного типа. напрашивается вывод, что искомый тип не является производным от большого индокитайского динго, а относится к иному, нам неизвестному второму предку вьетнамских аборигенных собак.
уже в ходе подготовки данного отчёта выяснилось, что во время прошлой своей поездки в г. хазянь д-р буй суан фыонг видел и фотографировал представителя интересующего нас типа. судя по фото, собака действительно напоминает своим экстерьером красного волка. поскольку наш прогноз о существовании ещё одного, помимо большого индокитайского динго, «архетипа» аборигенных пород подтвердился, можно дополнить гипотезу о происхождении домашней собаки в индокитае следующим предположением. весьма возможно, что на территории индокитая существовал дикий вид собак – фенотипический двойник красного волка, имевший большое внешнее сходство с ним, а потому случайно обойдённый вниманием зоологов. его ископаемые останки ошибочно относили к красному волку и потому его не рассматривали в качестве вероятного предка домашних собак. так же возможно, что второй предок вьетнамских аборигенных собак на ранней стадии одомашнивания был приведён на территорию индокитая из другого региона (например, с индийского п-ова).
распространение пород собак с территории индокитая по евразии и в африку может служить предметом исследования специалистов, занимающихся вопросами изучения миграций древних народов
то, что заселение восточного побережья евразии и островных территорий в древности осуществлялось выходцами с территории индокитая, в настоящее время считается общепризнанным. но, по результатам наших исследований, мы можем дополнить и расширить данную теорию.
1. не так давно установлено, что митохондриальная днк чукотских ездовых собак совпадает с таковой у дингообразных собак индокитая. в связи с этим считается, что приведённые предками северных народов дингообразные собаки скрещивались с северными волкообразными собаками, дав, таким образом, начало породам ездовых собак. иначе как скрещиванием с северными собаками высокая приспособленность ездовых собак к климатическим условиям крайнего севера не объяснялась. однако теперь мы располагаем сведениями о том, что основные фенотипические характеристики ездовых собак абсолютно идентичны характеристикам вьетнамского аналога – очевидной их предковой формы. отсюда следует, что приспособленность ездовых собак к северному климату нужно рассматривать только как вопрос адаптации.
2. акита-ину, собака с о-ва хоккайдо, считается собакой прежнего населения этого острова, айнов, вытесненного позднее японцами. японцы имеют собственные породы мелких дингообразных, похожих на лаек собак, которые закономерно признаются потомками собак из индокитая (но аките по одной из версий приписывается происхождение другого корня – от сибирских и приамурских лаек). однако и предки японцев, и айны, по современным представлениям, скорее, являются выходцами с алтая, чем из юго-восточной азии, а потому вряд ли имеют отношение к появлению дингообразных пород на японских островах. до их появления там проживали другие народы (неизвестного происхождения). обнаружение нами в северном вьетнаме собак типа, аналогичного аките, а также типических вариаций вьет-динго, аналогичных другим породам японских аборигенных собак, даёт основание для гипотезы, что древние народы японии – переселенцы с территории индокитая.
3. восточносибирскую лайку традиционно считают относящейся к группе волкообразных собак сибири и урала, возникшей в неопределённо локализованном где-то на данной территории очаге одомашнивания её дикого предка – волка. мы можем теперь уверенно предполагать, что лайки, имеющие свою предковую форму на севере вьетнама, распространялись по сибири и далее на европейскую часть россии, начиная с побережья тихого океана, от приморья и приамурья.
4. карельская медвежья собака, ныне сильно метизированная с русско-европейской лайкой, прежде была распространена на кольском п-ове и в восточной части финляндии. общепризнанным считается её происхождение от русско-европейской лайки. однако почему-то данная порода сформировалась лишь на одном краю обширного ареала своего гипотетического предка и, к тому же, при скрещивании с этой лайкой быстро утратила свой оригинальный экстерьерный тип.
совпадение первоначального породного типа карельской медвежьей собаки с типом куцехвостой собаки х’монгов может быть, разумеется, лишь случайностью, объяснимой параллелизмом, который иногда наблюдается в популяциях собак, сильно отдалённых друг от друга географически и не находящихся в близком родстве. но ареал карельской медвежьей собаки совпадает с границами исторического проживания народа саамов (лопарей). про саамов же известно, что они пришли на кольский п-ов с юга и едва не захватили всю территорию скандинавского п-ова примерно тысячу лет назад. а приход х’монгов на территорию вьетнама относится примерно к этому же времени. вполне возможно допустить, что то и другое события относятся к переселению одного и того же народа.
кроме того, на территории финляндии и карелии, в том же регионе, существует финская птичья лайка, более близкая по типологическим характеристикам к дингообразным собакам (например, к японским лайкообразным), чем к породам лаек, естественные ареалы которых примыкают к данному региону.
5. про-шакхи включает в себя несколько типов охотничьих собак, борзообразных и гончеобразных. шакхи попали на территорию тибета с кочевыми племенами т.н. «тибетских цыган», вероятнее всего – с территории индокитая. в связи с этим интересно отметить, что на территории вьетнама проживает народность «ро-мам», имеющая сходство в образе жизни и традициях национального костюма с цыганами. цыгане же называют себя «ромэн», связывая это самоназвание с периодом проживания народа на территории византии.
территория тибета длительное время частично находилась под властью тюркских государств, и вместе с переселениями и завоевательными походами тюркских народов местные собаки могли попадать далеко на запад.
происхождение фоксгаунда (английской гончей) и грейхаунда (английской борзой) относят к периоду после саксонского завоевания британии. у кельтского населения этих пород не было. таким образом, обнаружение нами разновидностей шакхи, одна из которых включает в себя отлично выраженный тип фоксгаунда, а другая обладает всеми необходимыми фенотипическими признаками борзой, косвенно подтверждает современную версию о том, что саксы являлись не скандинаво-германским, а тюркским народом, пришедшим в европу с алтая.
совершенно неясно происхождение русской гончей, появление которой на руси относят к периоду монгольского завоевания. но, учитывая то, что в популяции про-шакхи вариант фоксгаунда и вариант русской гончей входят в один внутрипородный тип, мы можем отнести распространение предков обеих этих пород гончих в европе к одному и тому же историческому периоду, более раннему, а именно – к нашествию гуннов.
по-видимому, к этому же времени и этим же историческим событиям может быть отнесено возникновение породы южнорусская степная борзая.
6. интересен тот факт, что такие собаки, как австралийский динго, басенджи, готтентотская собака, очевидно имеющие индокитайские корни, распространялись вместе с расселением народов, не относящихся к монголоидной расе.
таким образом, вьетнамские аборигенные породы собак, вне зависимости от их прикладной пользовательной ценности, представляют собой исключительно перспективный объект для научных исследований. насущно необходимы меры по спасению этого, наверное, на сегодняшний день единственного сохранившегося в мире конгломерата реликтовых пород, изучение которого может дать ответы на многие вопросы кинологии, зоотехнии, этологии, истории древнего мира и других наук.
